新世界最强行军蚁洗劫阿塔切叶蚁群落为何如此神秘
阿塔切叶蚁（Atta芭切叶蚁属）是新热带地区最引人注目的一类切叶蚁， 它们以高度多态型、同时数量庞大的工蚁著称， 其中大型工蚁更是有着异常巨大的头部和体型， 往往在与外敌冲突中充当兵蚁的作用。据学者推算， 成熟的阿塔切叶蚁群落拥有多达数百万的工蚁， 如哥伦比亚芭切叶蚁Attacolombica为100~250万， 平滑芭切叶蚁Attalaevigata350万， 塞氏芭切叶蚁Attasexdens500~800万， 查科芭切叶蚁Attavollenweideri400~700万。它们是生态系统中的优势植食动物， 尽管未成熟的群落曾多次被艾氏漫蚁Nomamyrmexesenbeckii捕食（关注动物志阅读或见文末链接）， 但考虑到成熟群落防御能力远比年轻的强大， 很长一段时间内， 科学家都不认为成熟的阿塔群落存在明确的天敌， 即便爱吃阿塔卵幼的艾氏漫蚁， 也未必敢动成熟的巢。
巨首芭切叶蚁Attacephalotes的小型工蚁和大型工蚁体型对比
然而科学家在巴拿马的一次为期三年的科学考察打破了这个观念， 在这三年中， 共观察到19次艾氏漫蚁对阿塔切叶蚁的攻击， 更惊人的是其中12次进攻对象为哥伦比亚芭切叶蚁Attacolombica的成熟群落（蚁丘面积＞20平方米）， 5次对该种的年轻群落（蚁丘面积＜1.8平方米， 没有大型工蚁）， 另外2次是针对巨首芭切叶蚁Attacephalotes成熟群落（蚁丘面积＞38.5平方米）。所有袭击都发现于清晨和傍晚， 有些战斗延续了一整夜甚至到了第二天。
成熟的阿塔群落面对敌军来袭第一反应是什么？效果又如何？
在19次袭击中， 有7次是在行军蚁攻进蚁巢前就被科学家发现， 6次是针对哥伦比亚阿塔成熟群落， 1次是对巨首阿塔成熟群落。在所有7次例子中， 阿塔切叶蚁都招募了大量大型工蚁， 并迅速前往迎击来犯的行军蚁， 在和敌人近身搏斗的最前线， 90%的切叶蚁是大型工蚁， 行军蚁几乎所有的进攻（除了针对成熟巨首阿塔的那次）都失败了， 它们未能攻入巢中捕获卵幼， 最终只有选择撤退。对巨首阿塔成熟巢的那次攻击大获全胜， 行军蚁最终侵入了蚁巢。
蚂蚁的作战策略
观察切叶蚁和行军蚁在前线的战斗， 科学家发现， 双方不同品级的工蚁能够做到严密配合， 战斗在第一线和对手面对面肉搏的往往是双方的大型工蚁， 我们可以称之为主要战斗员， 此外还有更小的工蚁充当辅助战斗员。阿塔主要战斗员的头宽明显大于辅助战斗员， 行军蚁也是如此， 并且行军蚁的主要战斗者头宽相对头长的比例比辅助者更大， 这显示出其贯穿整个工蚁范围的正向异速生长。阿塔的大工蚁直接和行军蚁的最大工蚁对决， 在直接交手中， 阿塔大工试图抬起以及切开敌人的头部， 而行军蚁主要战斗员则尝试用尾针蜇对手。一旦阿塔大工成功把行军蚁大工拖出它所在的群体， 使之孤立无援， 阿塔的若干只辅助战斗员就一拥而上去肢解行军蚁。反之， 如果行军蚁的主要战斗员固定住了阿塔大工蚁， 行军蚁的一些辅助战斗员便会用尾针蜇死它。行军蚁在前线战斗中投入的已经是最大的工蚁， 尽管如此它们看上去还是比阿塔的战斗员更小。
图为艾氏漫蚁在攻击一个成熟的阿塔切叶蚁群落（该种为平滑芭切叶蚁， Attalaevigata,可能是体型最大的一种阿塔切叶蚁， 大型工蚁体长往往＞13毫米）， 而庞大的阿塔大工蚁正在阻挡行军蚁的推进， 行军蚁派出的都是大型工蚁， 但在体型上仍是明显不如。
艾氏漫蚁的头长（横轴）与头宽（竖轴）关系， 单位毫米， P表示主要战斗员， G指辅助战斗员， 此图可以看出主要战斗员头宽明显更大， 并且头宽相对头长的比例更宽， 这意味着显著增加的战斗能力。
阿塔切叶蚁的防御工事——在入口设置路障
正如动物志之前文章所述， 未成熟的阿塔群落大工使用碎叶子封堵蚁穴， 并垂直叼着叶子形成环状叶子障碍墙围住入口作为重要的防御手段。在这里， 成熟群落也有3次设置路障抵御行军蚁， 工蚁们使用泥土和有机碎片封堵入口， 当行军蚁进攻力度较大， 范围很广时， 阿塔切叶蚁在许多入口都设置了障碍。路障设置可能在其它袭击中也存在， 但在前线收集数据时很难兼顾对其它入口的检查工作。
行军蚁的战果——阿塔的卵幼损失
研究者通过自动摄像机成功拍摄到了行军蚁成功占领一个成熟的巨首阿塔巢穴以及一个未成熟哥伦比亚阿塔巢穴后， 从巢内往外运送捕获到的卵幼的画面， 并以行军蚁搬运卵幼的速度和持续搬运的时间进行推算， 估算出两个群落卵幼的损失量。成熟的巨首阿塔被劫掠了60568枚卵幼， 预计超过卵幼总数的一半， 年轻的哥伦比亚阿塔则失去4903个， 这两个数字很可能是被低估的， 因为行军蚁搬运卵幼的行动早在数据收集开始前就在进行中了。
图为艾氏漫蚁在运送阿塔的卵幼。
图为一只艾氏漫蚁工蚁在搬运阿塔的幼虫， 这只工蚁不大， 是无法参与前线战斗的， 不过， 战后搜捕搬运卵幼的工作需要它们， 而它们体型巨大的同类则威风凛凛地伫立于树枝上。
行军蚁攻击的后果——成蚁的战斗损失
在针对巨首阿塔成熟群落的攻击结束后， 所有蚂蚁死在了一片宽0.5米长3米的战场上， 科学家随即抽取了一些蚂蚁样本进行头宽测量。清算战场上双方的尸体， 发现只有18只死亡的行军蚁工蚁， 真实的死亡率肯定是更高的， 因为行军蚁在战斗后把伤员转移走了。相比之下， 战场上铺满了阿塔切叶蚁大型工蚁的尸体， 共计631只， 平均头宽达到了4.43毫米（这意味着平均体长在10~11毫米之间， 相当巨大）， 同时只有25只较小的阿塔工蚁尸体。死亡的阿塔工蚁外骨骼没有被破坏， 这显示它们是被行军蚁的尾针蜇死， 与观察中行军蚁的杀伤方式一致。综合调查了其它几次针对成熟群落的成功袭击（13次攻击中有7次成功）， 发现阿塔大型工蚁占据可观测到（只有地面上的能统计到， 巢内地下的情况无法进行调查）的阵亡切叶蚁的90%。此外， 行军蚁只搜捕卵幼， 从未把成年切叶蚁当做猎物收回。
阿塔蚁巢被袭击后的情况
两个被攻击的成熟巨首阿塔群落， 一个在战斗中被部分占领， 结束后行军蚁离开前往下一个地点， 几天后这个蚁巢又恢复了生机， 阿塔工蚁开始正常觅食， 而另一个成熟蚁巢则被全部侵入， 彻底灭亡。有6个哥伦比亚阿塔成熟群落成功击退了行军蚁， 其它6个成熟巢5个被部分占领但战后又恢复过来， 1个被全部占领并彻底死亡。2个年轻的哥伦比亚阿塔群落只相隔10米距离， 在一周内分别被多次袭击， 一者被攻击2次、整个巢都被侵入并在行军蚁走后重新开始活动， 另一个遭到3次袭击， 在最后一次攻击后死亡。在曾被部分入侵的哥伦比亚阿塔成熟群落中， 一些被行军蚁污染了的真菌不可避免地在战后恢复工作中被丢弃， 其中一个成熟群落还舍弃了大量生殖蚁卵和幼体（含蚁后、雄蚁的卵和蚁后、雄蚁幼体）。
情况如下表所示：
战斗的双方为什么都选择最大的工蚁作为主要战斗员？
我们可以看到， 行军蚁是以群落中最大的工蚁作为强攻阿塔切叶蚁巢穴入口的主力先锋， 而被袭击的阿塔切叶蚁， 则动员大量的大型工蚁前去阻挡。那么为何双方不约而同选择最强的工蚁去进行第一线的交锋呢？这就不得不提兰彻斯特的战斗理论了， 这个理论曾被学者提出作为一个基本理论框架， 用于理解蚂蚁和其它社会性动物的战斗演化。它可能有助于解释阿塔切叶蚁和行军蚁的战斗行为， 兰彻斯特平方律预测， 在一个广阔的开放性场所， 数量比个体能力更能决定战斗胜负；相反， 线性法则预测， 在一个有限的战斗场， 战斗员的个体能力相对军队的规模更加重要。本文的两种蚂蚁正符合后一种情况， 它们战斗的场地是在入口前很有限的一块区域以及非常窄小的通道， 这种高度限制的场合下， 无疑个体能力更强的战士更能发挥作用， 因此双方都招募大个体工蚁进行前线对垒就不足为奇了。
图为阿塔大型工蚁和艾氏漫蚁大型工蚁正在战斗的图片。
目前观测到的战斗就是全部吗？战斗的关键是什么？
很多朋友可能觉得成熟的阿塔群落怎么会一战才损失几百名大型工蚁？其实不是如此， 这两种蚂蚁真正大多数的战斗是在地下而非地表， 地表的洞口守卫战， 要么是阿塔切叶蚁及时意识到行军蚁来袭后， 很快召集到了足够的防卫力量， 成功打退了行军蚁。要么是阿塔反应不够迅速， 没能在短时间内组织起强力的部队进行防御。在后一种情形下， 防卫的切叶蚁往往会淹没在敌方的蚁海中寡不敌众， 行军蚁自然也就顺利地攻入洞口， 转入无法观察的地下战争。
好了， 本篇的阿塔切叶蚁与艾氏漫蚁之战就讲到这里， 虽然它们的身体很小， 但打起仗来在作战策略上毫不含糊、有板有眼， 它们之间的战争在蚂蚁界甚至整个动物圈都称得上壮观磅礴。很明显， 在生态关系上， 艾氏漫蚁能够成功袭击甚至彻底灭亡成熟的阿塔切叶蚁群落， 它们在14次攻击中的8次顺利地攻进阿塔的巢穴， 并使得两个群落因此死亡。而阿塔切叶蚁也不是易与之辈， 它们6次击退了行军蚁的进攻， 令对方无可奈何。当然， 蚂蚁界类似这对冤家般的存在还有不少， 漫蚁属行军蚁的可怕之处也不只如此， 它们还有其它精彩的战绩， 动物志今后会介绍更多关于蚂蚁们的有趣纷争， 敬请关注。
切叶蚁的介绍
在亚马孙的热带丛林就有这样一种怪蚂蚁,它们并不直接吃树叶,而是将叶子从树上切成小片带到蚁穴里发酵,然后取食在其上长出来的蘑菇.这就是切叶蚁,又叫蘑菇蚁.切叶蚁的食物加工过程很有趣.体型最大的工蚁离巢去搜索它们喜好的植物叶子,利用刀子一样锋利的牙齿,通过尾部的快速振动使牙齿产生电锯般的震动,把叶子切下新月形的一片来.同时,它们发出信号,招来其他工蚁加入到锯叶的行列中.切下一片叶子的工蚁就背着自己的“劳动成果”回到蚁穴去.它们每分钟能行走180米,相当于一个人背着220公斤的东西,以每分钟12公里的速度飞奔,可见其速度与体能之惊人.在蚁穴里,较小的工蚁把叶子切成小块,然后再切磨成浆状,并把粪便浇在上面,其他工蚁在另一间洞穴里把肥沃的液浆粘贴在一层干燥的叶子上,还有的工蚁从老洞穴里把真菌一点点移过来,种植在叶浆上.真菌在上面像雾一样扩散,一大群矮脚蚁管理着真菌园.对于切叶蚁,真菌对它们具有非常重要的意义,可以说是它们的救命草,因此,它们十分注意呵护、培育真菌.切叶蚁用昆虫的尸体或植物残渣之类的有机物质培育真菌.它们把真菌悬挂在洞穴的顶上,并用毛虫的粪便来“施肥”.真菌园的管理十分认真,特别是那些专门担任警卫工作的兵蚁,简直不敢离开一寸,生怕外来蚁入室偷窃.一旦发现不速之客,它们个个勇猛异常,与入侵者展开殊死搏斗.由于这一特性的存在,它们也成了圭亚那印第安外科医生做缝合手术时的好帮手.这些土著医生先将病人的伤口对合,然后操纵兵蚁用其双颚进行“缝合”,然后剪去蚁身,留下的蚁头就会起羊肠线的作用,将伤口缝合得很紧密.
